在人的感覺器官中,視覺器官是溝通內部世界與外部世界的主要“窗口”(人類獲得外部世界信息的80%是通過視覺提供的)。在視覺器官中,外周係統(視網膜)的發展對於基本視覺功能的形成具有重要作用。由於視覺輸入信息量大,對這些信息的選擇與處理,就成為整個視覺係統麵臨的首要問題。研究表明,在整個視覺通路中,一開始就存在著來自視覺皮層的處理信息,而這些皮層區域與視覺通路構成了一個整體。[2]對猴子的神經生理學研究和對成人的神經心理學研究表明,眼球運動(眼動)控製和注意轉換涉及靈長類動物大腦中的多個通道。大體上來說,這些通道可歸結為兩條通路:一條為腹側通路,它是從初級視覺皮層延伸至顳葉的某些區域;另一條為背側通路,它是從初級視覺皮層至頂葉皮層(如側頂葉,LIP)。[3]其中,外側膝狀體(LGN)中的鄰近位置接收視網膜上相應的鄰近位置的投射(見圖10-1)。所構成的鄰近的“地形圖”意味著外側膝狀體的每一層形成了一個完全的、有地形組織的“屏幕”;視網膜的活動就“投射”到這個屏幕上。反過來,當這些外側膝狀體的信息體投射到主要的視覺皮層(如V1)時,在視覺皮層中便形成所謂“顯著圖”。研究表明,這種顯著圖對給定的視覺圖(如V1)輸出神經元的發放率(firing rate)隨著相應經典感受野(classical receptive field,CRF)內視覺輸入的顯著值而單調遞增。這說明,水平皮層內連接使每個錐體細胞的反應既依賴於其經典感受野內的輸入強度,又依賴於周圍刺激,並對顯著性的計算進行調節。[4]
圖10-1 眼球掃視處理過程的主要路徑[5]
在感覺—運動通路的另一端是控製眼球運動的線路。這與一個重要神經組織——上丘網狀係統有密切關係。上丘(SC)在種係發生上是一個非常古老的分層結構,位於大腦半球後方,是僅次於紋狀皮質的視覺中樞。它的作用一方麵是直接接收自視網膜來的投射,同時通過條件反射控製眼球的掃描運動。研究表明,大腦初級感覺皮層與丘腦特異性感覺中繼核之間具有雙向交互性連接。[6]通常,丘腦腹側基底核(VB)與體感皮層被看作是決定感覺信號是否能夠進入後續處理的信息篩選模塊的神經基質,它的精確運作是機體對外界事件有選擇地產生知覺的關鍵,而腦內注意神經網絡必定對其予以調節。
鑒於視網膜、外側膝狀體以及較高級視皮層之間的上述關聯性,有學者強調了這一過程中的“湧現”性質。例如,智利認知科學家F.瓦雷拉(F.J.Varela)等人認為,視知覺的認知機製涉及神經元集合共振所形成的全局性的湧現狀態,且這種湧現狀態體現在不同的層次上。在他們所進行的有關顏色知覺的實驗研究中,顏色知覺被看作是一個大的、分布式的神經網絡聯結過程。在另外的研究中,視覺被當作視覺模態的拚湊物(pathwork of visual modalities),而這些不同的視覺模態拚湊物構成了次級網絡的湧現屬性。根據這些研究,F.瓦雷拉等人強調了大腦皮層區域的自上而下的作用。他們認為,大腦所接收的來自眼睛的信息遭遇了來自皮層的更多的神經活動的影響。[7]
P.丘奇蘭德也認為,視覺加工存在著自上而下的通道。他所列舉的運用細胞染色技術研究的一些發現表明,上行通道從視網膜開始,經由膝狀體神經核(LGN)到達視覺皮層和其他高級中樞,構成層級處理結構;下行通道則沿著與之重合的路線從高層次處理返回最初的、位於視網膜的處理係統。[8]有關的證明提供了這方麵的支持。如有的研究證明,自上而下的、注意驅動的任務所涉及的計算發生於大致上相同的腦部區域——同樣的電極被激發(主要是在右腦後部區域)——在這個區域中,對視覺特征的自下而上的記錄有100毫秒的延遲。這意味著,刺激(如字母串)出現100毫秒之後,我們的大腦的一個大麵積的部分開始對視覺序列的物理特征做出反應。[9]不過,那種試圖把所有的來自高層次的認知信帶回到視覺係統的設想,也是過於絕對化了的,與相關的實驗結果也不盡相符。
較近的、有關視知覺組織和視知覺學習的神經機製研究向我們進一步證明了視知覺活動本身在涉及“硬件構造”方麵的複雜性或分異性。如發現猴子V1區的某些神經元對空間上分離的兩條線段的反應比較弱,但當兩條線段被一個方塊圖形遮蔽而需要將這被遮蔽的線段知覺為一條完整線段時,該神經元對線段的反應大大增強。這表明,初級視皮層細胞不僅僅對局部特征(如朝向)有反應,它們還能反映感受野內外的刺激之間的組織。又如,S.漢(S.Han,2001)等利用高密度事件相關電位(ERPs)技術研究了不同知覺組織之間是否有類似的神經基礎等問題。他們發現,與空間相鄰性組織相關的大腦電活動中有兩個成分分別在刺激呈現100毫秒後發生在大腦枕葉和呈現200毫秒後發生在右側頂葉,而與相似性組織相關的大腦電活動在刺激呈現230毫秒後發生在左側枕顳葉。這些結果提示,與不同知覺組織相關的神經活動在時間和空間兩個方麵有所不同;與空間相鄰近相關的神經活動發生得較早,並且在大腦右半球幅度較強,而與形狀相似性的神經活動則發生得較晚,並且在大腦左半球幅度較強。[10]有關知覺學習引起知覺變化的神經機製的研究表明,視知覺學習涉及了包括初級視皮層在內的多個大腦皮層,並且存在一種自上而下的機製。這些神經機製包括神經元激活方式的變化、表征區域的變化、注意的調控等。[11]