大腦是人類的中樞神經係統，是產生意識、思維和行為控製的中心，也是人體最為複雜的器官。本節介紹大腦形態、結構和功能的有關方麵（不可能如神經生物學教材那樣詳細、全麵），並對這些方麵做某些簡化的處理（已經有比較現成的研究成果），以便為後麵的類腦模型提供一個便於操作的“樣本模型”。

一、大腦的形態

人類大腦外形如同從中間掰開兩瓣的核桃仁。成對的兩個半球看起來像是彼此的鏡像。它們由卷曲的灰質層即大腦皮質所覆蓋。大腦皮質表麵有許多深淺不同的溝、裂，這些溝裂將大腦皮質的腦回分隔開來。大腦半球背外側麵主要的溝裂有中央溝、大腦外側裂及頂—枕裂。根據這三條主要的溝裂可將大腦半球分成額葉、頂葉、枕葉及顳葉四個區域（見圖5-1）[1]。

圖5-1 大腦半球結構示意圖

大腦皮質是神經細胞的集合體，約有140億個神經細胞。它的下麵是白質：將腦的不同部位相互聯係起來的細胞纖維，包括連接兩半球的巨大橫行纖維體——胼胝體。大腦皮質表麵是約占1/3麵積的腦回，另有2/3位於溝裂褶皺內，其皮質麵積可達約0.186m2，平均厚度2.5mm；質量約為600g，整個大腦平均重量為1300g～1400g。

長期以來，圍繞著大腦大小、重量和腦回分布等特征所進行的大腦形態解剖學研究，並沒有發現大腦比較明顯的不對稱。但是自法國神經科學家布洛卡（Paul Broca）發現了人類語言特定的腦區後，人們開始注意兩半球形態上的不對稱，以探討語言功能上的不對稱是否意味著大腦解剖形態上的不對稱等問題。從20世紀中葉開始，一些學者重新探討大腦形態上的不對稱。[2]第一個可信的人腦形態不對稱現象表現在外側裂的後端，它的兩側半球是不對稱的：右半球外側裂比較垂直，而左側的比較平緩；同時，左側外側裂通常比右側長。這提示人們，左側顳葉和頂葉發育比右側的為大。另外還發現左側顳平麵較對側的為大。在左側顳葉，除外側裂較長外，其外側裂上升支較對側有較多分支，這說明左側顳葉這個區域（其中一部分涉及語言區）比對側有較多折疊，即含有更大皮層區域。很多研究表明，在左利手中，兩側不對稱現象較右利手少見。這種顳葉形態的不對稱性和左半球語言功能有著密切聯係。在大量人群腦樣本中，大約有65%顯示左側顳平麵大，35%相等或相反。

進一步的研究還發現，腦的不對稱性非人類所獨有。例如，黑猩猩的腦左側外側裂較右側的較長；猴科動物的頂、顳區皮質普遍存在解剖上的不對稱；一些動物左半球溝回長度均短於右半球上溝回的長度。國內學者馬原野等人在對金絲猴腦形態的觀察中，發現該種動物的腦形態明顯存在不對稱：左側半球較右側半球存在較多的次級溝裂，主要溝裂的形態，左半球也較右半球複雜。[3]在早期人類的研究中，古人類學家通過對生活在距今30000～50000年前的人的顱骨內注模發現，顱骨化石左側外側裂較長、較直，而右側外側裂末端向上（Alber，1976）。另外，神經科學家瓦達等人（Wada et al.，1975）在嬰兒和僅29周的胎兒的大腦裏也發現不對稱性現象。[4]國內學者潘始軍等人（1988）在對胎兒和新生兒大腦觀察中也發現他們大腦左側外側裂大於右側外側裂。[5]

那麽，不同種族的人類大腦情況又如何呢？1972年，日本學者角田忠信提出了一個令人感興趣的理論：日本人的大腦功能與西方人不同，不是源於遺傳或環境作用，而是源於日本的語言。[6]鑒於中國人語言與西方和日本人語言的不同，國內學者焦守恕等人（1984）對中國人大腦的顳平台、額島蓋區和頂下小葉等進行了定量分析研究。結果表明，中國人大腦顳平台有非常顯著的兩半球間的差異（P＜0.01），即左側比右側大；中國人額島蓋區的形態可分為6型，其表麵積是左側大於右側（但無顯著性差異）。這一點與瓦達的研究結果正好相反，卻與日本人的研究結果相同（差異程度要比日本人明顯）；中國人右側頂下小葉比左側的大（但統計學上無顯著差異），這一點與日本學者山鳥崇等的報告結果有所不同。此外，在大腦性別上，中、日兩國女性的布洛卡氏區，左右兩側的差別也較男性顯著，具有明顯的左側優勢。而且，中國女性有較強的左側顳平台優勢，日本女性也沒有右側大於左側的例子。中國男性中則有右側顳平台缺如的及兩側相等的例子。[7]20世紀末，陳漢其等人（1997）在成人腦標本上對左右大腦的不對稱形態進行了解剖觀察。結果表明，中國漢族人無論是右利手還是非右利手，其語言優勢仍以左半球者為多數，與西方人無根本差異。[8]

也有與上述結論不同的實驗報告。該報告發現，長期加工漢語的中國人與長期加工拚音文字的西方人大腦皮層形態結構存在差異。這種差異共有四處，三處在左半球，一處在右半球，即右頂葉。中國人的這個區域明顯大於西方人。[9]

二、大腦的結構

前述大腦的形態可說是大腦的外部結構。由於人類大腦是由數量巨大的神經細胞或神經元組成的，它的內部結構具有多重組織層次。這些層次包括神經元（neuron）、神經元集群（局部回路，local circuits）、腦特定區域（special brain areas）、皮層的大規模組織（large-scale organization of the cortex）以及全腦（the entire brain）。其中每一個層次都有其自身的時間和空間尺度。它們構成了複雜的腦網絡結構。[10]

作為大腦皮質的基本單位，神經元的結構一般由兩個部分構成：胞體和突起。胞體結構與其他細胞結構基本上是一致的，都具有胞核、核周圍的胞質和胞質表麵的薄層質膜。突起又分為樹突和軸突。樹突有一條或多條，形狀像樹枝。軸突在每一個神經元中隻有一條，其長短因神經元而異。樹突和胞體是接受神經衝動的主要部位，軸突則把衝動自細胞體傳輸出去。當神經元產生的電信號到達軸突終末時，觸發儲存在突觸小泡中的遞質釋放，神經遞質越過突觸間隙與位於突觸後神經元表麵的受體分子相結合，從而形成突觸（synapse）模式。[11]已知有兩種不同的突觸傳遞方式：化學突觸傳遞和電子突觸傳遞。神經係統的任何一個突觸後電位，都具有興奮性和抑製性兩種相反而又相互依存的生理過程，這是神經係統整合作用的基礎。

根據神經元突起數目的多少，可以將神經元分為單極神經元、雙極神經元和多極神經元三種類型，根據神經元的大小和形態可分為錐體細胞、梭形細胞和星形細胞（顆粒細胞）。大腦皮質區主要是由錐體細胞構成。錐體細胞的特征是其頂樹突呈放射狀直達軟腦膜表麵。這種呈放射狀的神經元細胞表明了神經元之間所構成的複雜關係。在這種複雜關係當中，細胞的排列呈清晰的層次結構。在大腦皮層，通常有六層結構：①分子層，有少量神經細胞和較多膠質細胞及橫行的神經纖維；②外顆粒層，有大量小錐體細胞和少數顆粒細胞；③外錐體細胞層，以中等和大錐體細胞為主；④內顆粒層，主要是小型星狀細胞；⑤內錐體細胞層，以大型錐體細胞為主；⑥多形細胞層。這些不同的層與層之間以及層的內部產生相互作用的大聯合。

大腦新皮層區結構還有一個基本特征：柱狀結構。在生理上，“柱”被定義為貫穿皮層所有的層並具有相似的神經元（反應）性質的結構。研究表明，大腦皮層依機能的不同而劃分為像蜂巢那樣的一些微小的柱狀體，它們是信息加工和功能發揮的基本單位。神經生物學家P.瑞克（Pasko Rakic）於1988年提出新皮層分化的“徑向單位模型”。根據該模型，大腦皮層層級的組織由以下事實決定：每一個增殖單元（在腦室下區）都將發育為約100個神經元。每個增殖單元產生的細胞都將沿著一根相同的徑向膠質纖維往上遷移，新生細胞在遷移過程中將越過來自同一單元的早期細胞。徑向膠質纖維像是一條可以攀緣的繩子，保證同一增殖單元產生的所有神經元都歸入皮層內的同一個徑向柱（radial colum）。進一步的研究表明，皮層結構或皮層區域的劃分依賴於局部細胞和分子的相互作用。也就是說，神經元的種類和位置在神經元產生前就已經被確定了。[12]至於這種柱狀結構與大腦兩半球的不對稱性有什麽關係，神經科學家J.哈茨勒（Jeffrey Hutsler，2003）等人探討了大腦皮層網絡半球側化的細胞形態和係統解剖基礎。他們認為左半球的細胞功能柱要大於右半球的細胞功能柱，這是左右半球不對稱性的細胞形態基礎。[13]

大腦皮層神經元依據其柱狀結構形成不同的神經元群集，在此基礎上形成類似於“馬賽克”圖案的皮質區域拚裝結構。皮層所有的區域都接受為數眾多的內部和外部的連接。如丘腦與皮層的連接、皮層區域內的連接以及皮層與皮層連接。皮層之間的連接已區分出三大類：前饋連接、反饋連接和側連接。此外，還有半球間的連接，也稱為胼胝體連接。

三、大腦的功能

除了大腦的整體功能外，根據大腦皮層細胞在結構、大小和形態上的類型，以及細胞層的密度，神經科學家們將大腦皮層劃分成不同的區域。例如，神經科學家布勞德曼（K.Brodmann）早在1909年就將大腦劃分為數十個不同的腦區。其基本假設是，細胞的結構與功能之間是密切相關的。這也就意味著大腦功能是“定位”的。但是有關大腦功能的“定位說”與“非定位說”之間的爭論從來就沒有停止過。爭論雙方的意見都有一定的合理性。現代認知神經科學證明，大腦功能區的定位及其區域化，以及大腦功能的泛化所形成的“代償”與“可塑”現象，都是存在的。具體來說，一方麵，皮層上大規模的神經網絡促進了認知任務的完成，而這些神經網絡是由在空間上相互分離的神經計算成分所組成的；另一方麵，某一區域與其他區域的聯結模式以及目前的活動狀態又決定了該區域的反應特性。定位與非定位猶如一個硬幣的兩個方麵，它們是處於一個相同的普遍機製下的兩個結果。[14]

有關大腦功能區的劃分，最著名的有神經心理學家魯利亞（A.R.Luria）提出的腦的三大基本功能區理論。魯利亞認為，人腦可以劃分為三個基本的機能係統（或功能區）。第一個基本機能係統是一個能獨立保證覺醒狀態和積極工作能力的係統，主要由腦幹網狀結構組成。腦幹網狀結構不僅具有上行激活係統，還有上行抑製係統，這兩個相輔相成的係統對大腦皮質的興奮過程與抑製過程起著雙向調節的作用。第二個基本機能係統位於大腦皮質中央溝和外側裂以後的部分，包括頂葉、顳葉和枕葉，是一個接收視、聽、觸和軀體感覺信息的場所。該區域又進一步被分為三個等級：一級區負責的是人的感覺的形成，二級區負責的是人的知覺活動，即將感覺的要素組合成完整的知覺表象，三級區位於枕、顳、頂交界處，具有更進一步抽象的、聯絡與整合功能。[15]第三個基本機能係統位於中央溝和外側裂以前的部分，即額葉。這部分是人類最晚進化出來且發展最為迅速的部分，與人的規劃、調節與控製等高級機能相聯係。上述三個基本的機能係統是相互協調、統一進行工作的。

除了係統的層次性、聯絡性外，大腦機能的發揮和實際動作主要是在分立的腦區進行的。這些腦區具有高度分化的特異性。一種機能的發揮通常是大腦不同腦區的動態“組裝”過程。例如，言語及書寫過程涉及布洛卡區、威爾尼克區、視覺聯絡區以及聽覺分析區等腦區的連通與協調。在腦區分立、特化的基礎上，大腦半球的單側化（cerebral lateralization）得以形成。這是大腦功能定位的主要特征和突出表現。最初有關單側化事實的發現是布洛卡提出的。以後神經科學家威爾尼克（C.Wernicke）又發現了同樣位於左側半球的所謂“威爾尼克區”。最近十多年來，有關語言單側化的證據得到進一步的充實。[16]

基於這樣一些事實，早期的神經生物學家、神經心理學家和臨床病理學家通常將左半球視為“優勢半球”，而將右半球視為“非優勢半球”或“沉默半球”。直到20世紀六七十年代美國著名神經生物學家斯佩裏（Roger Sperry）等人開展了“裂腦”實驗研究以後，人們才發現右半球的一些機能，且這些機能與左半球機能處於一種非對稱性狀態，即兩半球各有優勢（見圖5-2）。這樣，傳統的關於優勢半球和非優勢半球的觀點受到挑戰。正如斯佩裏所說：“每一個分離的大腦半球，不僅僅是左半球，都具有自己的較高的知識功能。”[17]所謂優勢半球隻是意味著半球機能的不對稱，亦即兩半球以不均等的程度提供特殊機能。

圖5-2 人類大腦皮層的一側優勢

根據斯佩裏、利維（J.Levy）等人的研究報告，概而言之，左半球是語言的、數學計算的，具有較強的邏輯思維和分析能力，以及時間程序的把握，但缺乏完形綜合器等；右半球則是非語言、非數學的，具有較強的空間圖像和整體把握能力，以及對空間構造（幾何原理的理解）能力，但似乎缺乏語言分析器等（見表5-1）。這顯然是一個相互對立的“二分法”。不過，他們也認為，這種對立的兩極又是互補的。正如利維所說：“人的大腦半球存在於共生的相互關係中，活動的能力和動機是相互補充的。”[18]

表5-1 大腦左右半球機能不對稱[19]

續表

當代計算機科學與認知科學的發展使人們對大腦的某些機製和功能的認識有了新的提高。突出的成果之一就是福多的心理模塊論。在福多看來，人類神經係統類似於作為計算機輔助係統的輸入係統，後者被認為提供關於世界的信息。它主要有兩種形式：知覺和語言。這兩者不僅功能相似，而且都是模塊化的。在一般情況下，模塊化的輸入具有計算的特殊性。雖然嚴格意義上說，這種輸入分析和計算不是思維活動，但它卻構成某種形式的推理機製，並且分別是人類大腦兩半球的主要機能之一（通常左半球以語言和句法為主要特征、右半球以知覺表象為主要特征）。就硬件結構而言，這兩種模塊化的功能不僅在傳輸係統中，而且在大腦皮層中都有明確的定位。可以說，“所有那些能夠可靠地完成內容特異性認知功能的大的神經結構，似乎都通過語言或知覺與輸入係統相聯係”[20]。

相對於大腦形態、結構而言，大腦功能在不同民族（人種）之間的差異格外引人注目。前麵提到的日本學者角田忠信就認為日本人大腦功能不同於西歐人大腦的功能。他通過發明一種被稱為兩路聽力測驗的方法發現，對使用右手的西方人、朝鮮人、中國人和孟加拉人來說，當元音單獨發生時，它們是由大腦一側處理的，但如果元音發生在一句話當中，也就是說，如果它們被輔音包圍的話，元音則被大腦的另一側處理。但是對使用右手的日本人和波利尼西亞人來說，通常所有的元音都在大腦的左側，而不管這些元音是否發生在一段句子當中。[21]這說明日本人更多地使用左腦，能夠達到感性與理性的統一、自然與心靈的和諧。這之後，角田忠信在《右腦型，左腦型》等著作中進一步指出，在日本人的大腦中，邏輯思維和情感反應似乎並不像在西方人大腦那樣被分攤給不同的兩半球，而是被塞入一側半球，這可能造成日本人更多地依賴於直覺和情感反應而不是邏輯思維。[22]

近20多年來，隨著神經信息學和先進的腦功能成像技術的發展，有關大腦活動和功能定位的研究獲得了更為直觀、精準的實驗方法和手段。在此基礎上，不同的文化與神經過程的相互關係特別是特定文化在大腦皮層組織上的準確定位，成為人們十分關心的議題。國內學者的研究表明，中國人大腦結構（功能）不對稱性具有不同於西方人的特點。[23]在國外學者進行的一項使用事件相關電位分析（ERP）研究集體主義與個體主義文化價值觀在視知覺神經機製的表現的項目中，歐裔美國被試對目標事件表現出較強的新奇P300波幅，而東亞人則表現出較強的P200波幅；前者的視知覺神經和電生理應答顯示出個體主義傾向，後者顯示出集體主義的傾向。[24]在最近的一項實驗中，當向美國人和日本人呈現政治候選人的黑白照片並讓被試進行評估時，美國人更多地使用大腦的分析區域，而日本人更多地使用情緒區域。心理學家安貝迪和巴魯查使用了術語“文化映射”來描述腦顯影像所揭示的模式。他們認為，文化重塑了我們大腦的神經回路。也就是說，不同的文化可以有不同的大腦，有所謂的“西方大腦，東方大腦”之說。[25]這些研究還表明，雖然來自不同文化背景的大腦並沒有顯示出大的結構性差異，但在文化類型差異較大的大腦功能之間則有較為明顯的區別。

四、大腦信息加工的簡化模型

通過對大腦原型基本信息的抽取、壓縮和簡化，可以建立大腦信息加工的簡化模型，以便為進一步研究提供可操作的“樣本模型”。這種簡化模型能夠反映大腦結構的主要特征，揭示大腦的基本運行機製。

一般認為，最早的大腦神經模型是美國神經生理學家和數學家麥卡洛克（Warren S.McCulloch）和皮茨（Walter H.Pitts）於1943年提出的神經元模型（形式）。該模型假定，神經係統是一個神經元網絡，每個神經元都有一個細胞體和一個軸突。它們的附屬部分，或稱突觸，總是位於一個神經元的軸突和另一個神經元的細胞體之間。神經元任何時刻都有某個閾值，刺激必須超過這個值才能激發起一個衝動。神經元的活動是一個“全或無”的過程。根據這個假定，神經係統可以轉化為一種形式係統，並能（原則上）進行一定類型的邏輯函數的計算。[26]無疑，這是一項開創性的研究。隻是這一模型過於形式化，與實際的神經元活動仍然存在較大的差距。例如，把激發神經元描寫成全有或全無的現象就過於簡化了。事實上，當一個神經元被“激發”時，它可以發射出一整串距離很近的脈衝；而在神經元不激發時，它也發射脈衝。而且，就邏輯函數來說，它隻有很少的輸入輸出導線（譬如最多三四根），而神經元可以有大量的突觸附在上麵。至於神經元群集層次以上的更為複雜的大腦活動，例如，神經元集群、腦特定區域等加工某些特定信息的方式，這個簡化的神經元模型和神經網絡模型是不可能提供很好的說明的。

在神經元群集的層麵上，視網膜組織的簡化結構提供了一個很有說服力的模型。我們知道，視網膜是視神經係統的周邊部分，它對視覺信息進行複雜的加工。視網膜主要有五類神經元：光感受器、水平細胞、雙極細胞、無長突細胞和神經節細胞。它們共分為三層，即光感受器（視杆、視錐），中間神經元（水平細胞、雙極細胞和無長突細胞）以及神經節細胞。三層內部形成兩個突觸層：外網狀層和內網狀層。視覺信息（光）的傳遞（入射）方向是經由神經層細胞層、中間層，最後到達感受器（層），在此經過光電轉換後，又沿光感受器—中間層—神經節細胞層反向逐層進行信息處理。這當中，水平細胞和無長突細胞分別在外、內網狀層從橫向起著信息的整合作用。可以說，視網膜對視覺信息的處理是一個逐級調控的過程。各層神經元的神經遞質具有多樣化的特性，分別傳遞不同的信息，實現傳遞機製，並排除亮度信息、顏色信息等的幹擾。[27]

在特定腦區的層麵上，腦區與腦區的聯結或組合產生了“突現”的性質。仍以視覺信息的處理為例。視覺信息刺激的視網膜成像位置在大腦皮層的視覺區有相應的對應關係。具體來說，這些視覺區位於紋狀皮層的V1區和前紋狀皮層的V2區、V3區和V4區。視網膜成像位置在V1區有精確的對應關係，但在隨後的各前紋狀視覺區，這種對應關係有很大的削弱；這些區域的單個神經細胞接受從視網膜上相當大區域來的視覺輸入。此外，顳葉的TE區也接受來自視網膜的視覺信息傳入。隻是TE區含有按特定特征對視覺信息表現出不同尋常選擇性的神經元。根據這種情況，認知神經科學家L.昂格萊德（L.G.Ungerleider）於1995年在猴腦單細胞記錄和人類腦功能成像研究的基礎上，提出了視覺注意在腦內的兩條通道：一是枕顳通道（occipitotempral pathway），位於大腦腹側，故又稱腹側束（ventral stream），其功能主要是識別客觀物體，被形象地稱為“What”通道；二是枕頂通道（occipitoparietal pathway），位於大腦頂部，故又稱背側束（dorsal stream），其功能主要是與物體空間關係以及空間運動有關，因而又稱為“Where”通道。[28]值得注意的是，在L.昂格萊德等人描述的視覺皮層投影分布圖中，左右半球是有所不同的，其通道的簡化模型也有差別。[29]這表明，特定腦區所構成的不同聯結、不同通道，可能正是左右半球功能不對稱性的內在機理。關於這一點，左半球各言語腦區之間的神經連接[30]，可能也是左半球成為語言優勢半球的原因。也就是說，右半球除了在聽覺分析區、視覺分析區、語義分析區等與左半球存在部分差異外，它們自身相互聯結的圖式或溝通渠道也與左半球不同。當然，這方麵的討論還有待於深入、全麵地展開。

最後，在大腦半球和全腦層麵上，已經有學者注意到傳統大腦簡化模型多是局部的、簡單的模型，有必要研究全局結構、整體腦功能的模擬與仿真。姚誌彬（1992）基於中國古代傳統的陰陽論與大腦左右半球功能不對稱的平行性，建立了“大腦對偶處理模型”[31]（見圖5-3）。韓力群、塗序彥（2005，2009）依據大係統控製論、生物控製論和智能科學技術的原理和方法，提出“多中樞自協調擬腦研究的總體方案”，並給出了高級中樞神經係統的簡化模型。[32]

圖5-3 陰陽論與大腦左右半球功能不對稱的平行性